解開古代魚類耳朵裡的「石頭」秘密！專訪古生物學家林千翔

從比較解剖學到魚耳石研究

中研院生物多樣性研究中心的林千翔助研究員，在成功大學生命科學系就讀時，察覺自己不喜歡生醫、細胞、神經、生理等領域，因此準備考研究所時他決定選考「比較解剖學」，而全臺灣只有一間研究所考這科：臺灣大學動物學研究所。

林千翔進入臺大動物所後，拜師陶錫珍教授，成為罕有的陶門弟子。如今已經退休的陶錫珍教授，在臺灣大學教授脊椎動物解剖學超過 40 年，是臺灣少有的古生物學家。陶錫珍教授的招牌研究是魚類化石，而林千翔對魚類的耳石（otolith）化石特別感興趣。

從 19 世紀末開始，便有學者研究魚類耳石化石，林千翔最早是在大學時，從地球科學系的課程接觸到魚耳石。臺灣有幾位擅長魚耳石的研究人員，都是臺灣大學漁業科學研究所曾萬年教授的弟子，他們都專注於現今魚類，林千翔的目光則望向古代魚類。

在林千翔前往義大利的巴里大學（Università degli Studi di Bari Aldo Moro）就讀博士以前，和國立海洋生物博物館的張至維教授，一起發表過《臺灣魚類耳石圖鑑》（Otolith Atlas of Taiwan Fishes），記錄超過 1,000 種現生魚類耳石， 已經算是小有所成的研究者。但是他仍然選擇出國深造，投入魚耳石化石的領域。

在深入探討地中海與東北大西洋一帶的魚耳石化石，並升級知識過後，林千翔可謂此一領域最新世代的專家，他總算可以回答之前無法解決的疑惑，也發現還有好多新的題材等待探索！

魚耳石是什麼，有什麼用？人也有耳石嗎？

魚耳石是硬骨魚類耳朵裡的「石頭」，在此當然不是指真正的石頭，魚耳石的主要成分是碳酸鈣，可以由新鮮活魚取樣，也能從地層發掘化石。一條魚頭部的內耳兩側通常各有 3 顆耳石：矢狀石、星狀石、礫石。最常用於分析，體積最大的是矢狀石。

魚類從小魚苗逐漸成長時，耳石也漸漸一起長大；耳石和聽覺神經相連，是魚類的聽覺零件；演化歷程及生活環境有別的魚類，受到不同功能需求影響，會衍生出不同的耳石形態 。

魚耳石形態主要和物種有關，根據不同魚類的耳石形態特徵，可以鑑定是什麼物種；而且血緣關係愈近的魚，彼此間的耳石形態往往愈相似，比較耳石的差異，也能判斷魚類間的親疏遠近、演化關係。

林千翔表示，以魚耳石形態鑑定物種，概念類似哺乳動物的牙齒，就像哺乳類分類專家可以根據牙齒形態，判斷貓、金錢豹、馬、狼、羊、河馬、人等動物。

不是魚類的動物也有耳石嗎？其實人類等陸生動物的耳朵內仍然有耳石，但是作用不是聽覺。人類聽覺的功能，改由磷酸鈣形成的耳骨負責。陸生動物的耳石體積很小，主要作用是保持身體的平衡，例如人的耳石小小一顆，萬一移位可是會感到天旋地轉的！

魚愈抓愈小？用耳石重現族群組成

魚耳石可以用於鑑定物種，但是這只是最基本的用途。分類固然重要，林千翔強調，人為認定的分類體系不斷變化，反映我們對生物認知的改變；持續累積的新知識、新觀念將改變舊的框架，那才是更有意義的知識進步。

魚的耳石隨身體一起長大，因此兩者的體積呈正相關：耳石愈大，魚體也愈大。同一種魚類，搜集許多個體的耳石，便能評估該族群的體型組成。

追蹤不同時期的族群組成，能掌握該魚類的演變；倘若和幾年前相比，魚類體型普遍變小，便能懷疑棲地是否遭到破壞，或是發生「過漁」──過度捕撈。林千翔實驗室的人馬會定期去大溪漁港等地，從下雜魚獲知不少訊息。

不過林千翔提到，耳石大小儘管和體型相關，生長速度則不一定。一種魚即使最後耳石一樣大，也可能生長比較慢或比較快，也就是晚熟或早熟；缺乏其他資訊下，光靠耳石形態不見得能分辨成長史，必須要切片研磨讀取其年齡資訊。

「石首魚科」（Sciaenidae）是林千翔深入研究的一群，可食用的大黃魚、小黃魚都屬於這群；兩者受人類大量捕撈影響很大，中國沿海也有不少魚塭養殖。大黃魚、小黃魚是不同的魚，大黃魚即使體型縮水，還是大黃魚。林千翔便由耳石觀察到，在過度捕撈和人為飼養下，出現「小隻的大黃魚」，牠們現今的族群年齡結構也與古代有所不同。

珊瑚礁旁有哪些魚？穿越數千年古今比較

耳石能判斷魚的不同種類，可由一批取樣辨識其中有多少物種、各種魚的相對比例（豐度）為何，也就是「群聚構造」（community structure）。自然或人為引起的環境變化、過度捕撈，讓某些魚變少，其他魚比例增加，都可能影響群聚構造。

林千翔在博士後研究時，前往加勒比海研究魚耳石，比較古代和現代的群聚差異。古代魚耳石的保存與尋找，也是一門大學問。

魚類死亡後，耳石、牙齒、骨頭、鱗片等構造，都有機會變成化石留存，而不同構造的化學成分不同，各有適宜的保存環境。耳石的成分是碳酸鈣，和同屬碳酸鈣的貝殼、有孔蟲比較容易一起保存；但是磷酸鈣構成的魚骨、方解石形成的扇貝，與耳石適合的埋藏條件不同，不容易在地層中一同見到。

林千翔的博士後題目是研究加勒比海地區，珊瑚礁魚類的組成與改變。珊瑚礁周圍一向有豐富的魚類生活，它們死亡後想必會留下不少耳石，但是從珊瑚礁石灰岩中取出裡頭的耳石，技術上有困難。幸運的是，多明尼加一處 7,000 年前的古代的潟湖與海阻隔後，其尚未形成石灰岩的礁體，貢獻不少耳石及不同海洋生物遺骸樣本。

比較後意外發現，現代魚群的多樣性比古代更大。推論是由於周圍環境改變，有些和珊瑚礁關係不大的魚類也移入附近，而不是珊瑚礁魚群原本就這麼多元。由此看來，礁體也可以作為魚耳石的取材來源，研究附近的魚類群聚構造。

地層、考古遺址與鮪魚肚——認識不同時空的群聚構造

假如往更久遠的年代探尋耳石，便有機會得知更遠古的魚類狀態，甚至見到同一類魚，在不同年代的演化改變。

林千翔分析過更新世早期嘉義牛埔地區的魚耳石化石（距今 122 到 195 萬年前），以及中新世晚期臺灣北部的魚耳石化石（距今 500 到 800 多萬年前）。最近又取得一批海洋岩芯樣本，可以調查距今 46 萬年來，西太平洋的魚類多樣性與豐度。

然而林千翔提醒，魚耳石雖然好用，也只能重現古代魚群一部分的資訊。有些環境條件根本不會有耳石留存，某些魚類的耳石也不易留下（例如河豚所屬的魨形目，耳石很小），還是要搭配牙齒、骨頭、鱗片等材料，加上其他方面的資訊，才能更完整地認識古代魚群，以及它們所屬的生態系。

與人為活動相關的考古遺址，也可能保留魚耳石。臺灣的南科考古遺址群，從近五千年前的南關里東、南關里遺址開始，延續數千年之久；分析遺址中出土的魚耳石，可以推敲古人的資源利用，以及當時的生態環境。出土年代較早的魚耳石非常多，後來卻明顯變少；這是利用資源的方式改變，或是過度捕撈所致嗎？林千翔團隊分析後發現，和過漁沒有關係，主要是因為海岸線地貌變化導致利用資源方式改變。

另一項研究由印度洋的大目鮪肚子裡取材，分析鮪魚肚中的耳石，研究大目鮪吃的小魚組成。光憑遺傳學分析方法「DNA 條形碼 」（DNA barcoding）也能得知食用魚的種類，不過林千翔表示，唯有耳石才能釐清鮪魚吃進小魚的體型，並藉此得知個頭較大的鮪魚，吃下的食物魚也比較大。

成分分析：深入回顧一條魚的生命史

除了形態方面的資訊，耳石隨著魚一同成長到死亡，也紀錄著一條魚的生命歷史。

魚的耳石是逐漸形成，並且包含當時進入魚體的微量元素。比較耳石先後形成的部分，各種成分的變化，可以認識這條魚在不同時期，周遭的生活環境。像是在魚耳石中偵測到重金屬，意謂那時水中有重金屬汙染。

穩定同位素（stable isotope）意指半衰期非常長，可視為不衰變而持續存在的同位素。各種穩定同位素，進入魚體後留存於耳石之中，反映當時的狀態。例如分析氧 18、氧 16 穩定同位素的比例，能估計當時的水溫高低；而交叉比對碳、氧、硼等不同元素的穩定同位素，可以獲知鹽度、酸鹼值等環境訊息。

耳石除了碳酸鈣之外，也有極低比例的蛋白質。蛋白質中的碳、氮皆源於食物，所以碳、氮的穩定同位素可以記錄魚的攝食來源。大魚吃小魚、小魚吃蝦、蝦吃藻類……這稱作「營養階層」（trophic level），穩定同位素氮（d15N，以下稱氮 15）會隨著營養階層增加而累積，假如主要吃肉類，氮 15 的相對比例會比只吃植物、藻類更高。

分析氮 15 能評估該魚的攝食來源（或是對象）落在哪個營養階層。有些魚幼小階段和成魚階段的攝食對象不同，可以由氮 15 的差異看出變化。

理想狀況下，綜合耳石內多種元素的穩定同位素，有機會認識一條魚在生命不同階段，飲食成分、水溫、住在淡水或海水、鹽度、酸鹼值、周遭是否有汙染等訊息。

重現古代海洋的聲音，期待更多研究新秀加入！

除了上述研究之外，林千翔最有野心的想法或許是「重現古代海洋的聲音」。耳石是魚的聽覺構造，形態反映魚的聽力。聲音稍縱即逝，不會留下任何記錄，可是假如能找到耳石形態和聲音的關聯，或許就有機會根據古代魚類耳石的形態，回推當時它所能聽到的聲音。本題材潛力很高，目前仍在初步階段。

臺灣有很多人對化石收藏、研究有熱忱，林千翔在訪談中提到，他歡迎對魚類及海洋生物有好奇心的學生，加入他主持的海洋古生物實驗室，目前有一系列與海洋生物化石相關的研究正在進行著，特別是針對臺灣及西太平洋地區的材料。研究者只要認真投入，都有機會從中實現自我。